巨噬细胞是天然免疫系统特化的，存活时间长，具有吞噬作用的细胞。它们与中性粒细胞一起，是感染的第一反应者[1]。巨噬细胞参与细胞碎片和病原体的识别、吞噬和降解[2]。巨噬细胞还在向T细胞提呈抗原以及诱导其他抗原呈递细胞表达共刺激分子等方面发挥作用，从而启动适应性免疫反应[1]。此外，在炎症初期，它们通过释放细胞因子和趋化因子发挥重要作用，这些细胞因子和趋化因子反过来将其他免疫细胞募集到炎症部位[3]。
巨噬细胞存在于大部分组织中，因此具有不同的功能。除了能启动对病原体的免疫反应和炎症反应，巨噬细胞还维持组织稳态以及组织的修复和重塑发挥作用[4] [5]。不幸的是，这种功能与许多疾病有关，包括代谢和自身免疫性疾病、癌症、感染、肥胖和纤维化[5] [6]。因此，巨噬细胞似乎在肿瘤微环境中也起着关键作用，特别是在基质重塑、血管生成、转移和肿瘤进展中[5]。
巨噬细胞的来源很多。驻留在组织中的巨噬细胞可以从循环单核细胞中分化出来，循环单核细胞由骨髓中的造血干细胞发育而来，也可以在胚胎发育过程中在胎肝、卵黄囊或背主动脉附近的胚胎区域生成，因此在成年期独立于单核细胞而存在[3] [5] [6]。前一种发育是通过单核细胞在稳定状态下或炎症时迁移到组织中实现的，随后分化为持续性的组织特异巨噬细胞，包括骨巨噬细胞（破骨细胞）、中枢神经系统（小胶质细胞）、结缔组织（组织细胞）和肝脏（库普弗细胞），以及肺泡巨噬细胞（噬尘细胞）、肠、脾和腹膜[7]。小胶质细胞和库普弗细胞能够在存在白细胞介素34 （IL-34）的情况下自我更新，IL-34表达于这些组织，并与巨噬细胞集落刺激因子（M-CSF）的受体结合[3]。由于它们分布和作用于多种不同组织和器官中，因此巨噬细胞具有多种形态和表型[5]。
图 1.巨噬细胞发育。单核细胞由骨髓中的造血干细胞发育而来，并经历几个分化步骤。单核细胞作为常驻单核细胞或有炎症时作为炎性单核细胞迁移到常驻组织中。迁移到组织后，分化为组织特异性巨噬细胞。原始图片来自文献[7]。
参考文献
1.Jackson J (2016) Chapter 3: 免疫学：Host Responses to Biomaterials.In: Lee SJ, Atala A, Yoo J (editors), In Situ Tissue Regeneration: Host Cell Recruitment and Biomaterial Design.Elsevier/Academic Press. pp 35–47.
2.Rogler G (2017) Immune Cells: Monocytes and Macrophages.In: Baumgart DC (editor), Crohn's Disease and Ulcerative Colitis: From Epidemiology and Immunobiology to a Rational Diagnostic and Therapeutic Approach.Springer. pp 119–122.
3.Murphy K, Weaver C (2017) Janeway's Immunobiology (9th edition).New York: Garland Science.
4.Laskin DL, Sunil VR, Gardner CR et al.(2011) Macrophages and tissue injury: Agents of defense or destruction? Annu Rev Pharmacol Toxicol 51:267–288.PMID 20887196
5.Chen Y, Zhang X (2017) Pivotal regulators of tissue homeostasis and cancer: macrophages.Exp Hematol Oncol 6:23.PMID 28804688
6.Wynn TA, Chawla A, Pollard JW (2013) Macrophage biology in development, homeostasis and disease.Nature 496：445-455。PMID 23619691
7.Mosser DM, Edwards JP (2008) Exploring the full spectrum of macrophage activation.Nat Rev Immunol 8:958–969.PMID 19029990
